近日，生态与自然保护学院张志翔教授团队从生态和进化两个方面综合阐述了刺柏属物种多样性格局的形成机制和广泛分布的成因。相关科研论文“Key innovations and niche variation promoted rapid diversification of the widespread Juniperus (Cupressaceae)”发表于自然出版集团《Communications Biology》（中科院一区TOP期刊）期刊上。
物种多样性在全球尺度空间上和谱系间的分布存在显著的异质性。从生态的角度来看，这种不均匀的物种多样性分布可能受到来自于生态环境、地形及所处区域的陆地面积的影响；从谱系/物种来看，物种演化出的适应性或者创新性性状可以促进物种的多样化和影响物种的地理分布。
刺柏属（Juniperus L.）隶属于柏科，约含75个物种，为松柏纲中第二大属，其独特“浆果状”球果的性状与其它柏科物种差异明显。刺柏属在北半球广泛分布，生态幅度大。从海平面附近的沙地到海拔5000米的高原灌丛，从湿润多雨的峡谷到干旱缺水的崖壁，均有刺柏属物种的分布。物种数量多和分布范围广是刺柏属物种显著的特征，而促进刺柏属物种的多样化及广泛分布的原因仍不明确。
本研究拟从生态和进化两个方面综合阐述刺柏属物种多样化的形成机制和广泛分布的成因。我们收集了刺柏属物种的地理分布、生态因子和表型性状数据，利用大量的遗传信息重建刺柏属物种的系统发生关系及分化时间，并对刺柏属物种的祖先生态位和祖先地理迁移历史进行重建。最终，本研究将揭示刺柏属物种多样性的分布格局，评估生态因素对物种多样性格局的影响。本研究还将阐明关键性状创新（如浆果状球果和雌雄异株）、生态位分化和历史性扩散事件对刺柏属物种多样性及分布范围的影响。
本研究基于97个样品（含70个物种，取样物种比例93%）的叶绿体基因组或基因片段数据，重建完整的刺柏属系统发生关系 （图1）。结果显示，刺柏属可以划分为3个谱系分支，分别为合子刺柏组、刺柏组和圆柏组。刺柏组与合子刺柏组形成姊妹群，合子刺柏组仅含一个物种，分布于地东海东部。刺柏组有14个物种，依球果成熟时颜色可分为蓝球果分支和红球果分支。圆柏组共有61个物种，为4个谱系分支：锯齿叶类（Clade I）、光叶单子类（Clade II）、光叶多子类（Clade III）和假锯齿叶类（Clade IV）。分化时间估算表明刺柏属起源于古新世中期约58.36 Ma，现存物种在始新世晚期（35.92 Ma）开始分化。刺柏属绝大多数现存分支在渐新世早期（31.35-28.27Ma）集中形成。
图1 刺柏属物种的系统发生关系
物种多样性分布根据分析，刺柏属共存在3个物种多样性中心（同时也是特有性中心），即喜马拉雅-横断山脉、北美洲西南部和环地中海沿岸。为了揭示生态因素对刺柏属物种多样性格局的影响，本研究共获取了21个生态因子作为解释变量。回归分析表明温度、降水、海拔等因素共同影响刺柏属物种多样性的分布（图3a-c）。物种的分布范围表明刺柏属是生态幅度变异较大的类群，为了解析生态位分化对刺柏属多样性格局的影响，本研究对所有谱系分支的生态位进行比较和祖先重建（图3d-i）。结果表面刺柏属6个谱系分支间存在显著的生态位分化，而这些分化在谱系形成时均已出现。这些结果表明谱系间生态位的分化是造成刺柏属物种分化和物种广布的因素之一。
图2 刺柏属谱系间生态位分化与祖先生态位重建
基于刺柏属现生物种的地理分布数据，本研究共划分出7个刺柏属主要分布区。刺柏属的祖先分布区重建结果表明，刺柏属起源于欧亚大陆，而后发生了多次的扩散（36）和隔离（10）事件（图4）。多次的跨大陆迁移及多个岛屿分布的物种表明长距离扩散也是造成刺柏属北半球广布的因素之一。
广义柏科物种多样化速率转换检验的结果表明，刺柏属和广义柏木属的多样化速率显著高于其它类群（约为4.66倍）。与广义柏科中的其他类群相比，刺柏属在演化历程中有许多性状的分化，本研究使用BiSSE对4对二元性状（雌雄同株 vs. 雌雄异株；乔木 vs. 灌木；浆果状球果 vs. 典型球果；鳞型叶 vs. 仅有刺型叶）进行分析，揭示性状差异对刺柏属多样化速率的影响。结果显示雌雄异株和浆果状球果的性状显著提升了刺柏属物种多样化速率（图5）。浆果状球果性状的出现不仅提升了刺柏属物种多样化速率，形成更多的物种，也扩大了物种的分布范围。
图3 广义柏科物种多样化速率和性状创新
野生动植物保护与利用学科树木学教研室2022级博士研究生刘康佳为论文的第一作者，张志翔教授和董文攀副教授为共同通讯作者。博士研究生李恩泽、崔兴勇和王钰双，中国科学院植物研究所徐超博士和索志立博士也参与了本研究。本研究得到了科技部科技基础资源调查专项（2021FY100200）、山东草本植物资源调查项目及第二次青藏高原科考项目（No. 2019QZKK050202）的共同资助。
论文信息：Liu K, Li E, Cui X, Wang Y, Xu C, Suo Z, Dong W, Zhang Z (2024) Key innovations and niche variation promoted rapid diversification of the widespread Juniperus (Cupressaceae). Communications Biology 7 (1):1002.
论文链接：https://www.nature.com/articles/s42003-024-06687-4
